Tecido ósseo
A força, a forma e a estabilidade do corpo humano dependem do sistema musculoesquelético. A parte mais forte desse sistema é a arquitetura óssea.
O osso é uma forma modificada de tecido conjuntivo formado por dois componentes principais: a matriz óssea e as células. A matriz óssea é um material extracelular calcificado com alta concentração de minerais à base de cálcio e fosfato, responsáveis pela natureza dura e calcificada do tecido ósseo. As principais células encontradas no tecido ósseo são os osteoblastos, os osteoclastos e os osteócitos. Essas células atuam na manutenção da homeostase óssea, e suas funções incluem a produção da matriz óssea.
A classificação do tecido ósseo depende de sua estrutura histológica, sua forma de ossificação, sua aparência em um corte transversal e do seu grau de maturação.
Neste artigo discutiremos a estrutura do tecido ósseo, incluindo as suas células, a matriz óssea, os tipos de ossificação (endocondral e intramembranosa), e os tipos de tecido ósseo (osso esponjoso vs. osso compacto e osso primário vs. osso secundário).
Componentes |
Células: osteoblastos, osteoclastos e osteócitos Matriz óssea: material extracelular mineralizado composto principalmente de íons cálcio e fosfato (parte inorgânica) e fibras colágenas (parte orgânica) |
Periósteo e endósteo |
Periósteo: camada externa encontrada ao longo da superfície dos ossos, envolvida ativamente no reparo de fraturas Endósteo: camada responsável pela produção de células progenitoras e osteoclastos |
Ossificação | Processos de formação de novo tecido ósseo. Ossificação intramembranosa: ocorre no interior de membranas conjuntivas a partir de células mesenquimais Ossificação endocondral: iniciada a partir de um molde cartilaginoso do osso |
Tipos de tecido ósseo |
Osso esponjoso: formado por trabéculas ósseas que contém medula óssea. Encontrado no interior dos ossos Osso compacto: estrutura rígida e compacta formada por sistemas de Havers e ósteons. Encontrado na parte externa dos ossos Osso primário (ou não lamelar): tecido ósseo imaturo com maior quantidade de fibras colágenas desorganizadas e menor densidade mineral Osso secundário (ou lamelar): tecido ósseo maduro, frequentemente visto nos adultos, contendo fibras colágenas organizadas em lamelas |
- Células
- Periósteo
- Endósteo
- Matriz óssea
- Tipos de ossificação
- Tipos de tecido ósseo
- Notas clínicas
- Bibliografía
Células
Osteclastos
Acredita-se que os osteoclastos são derivados dos monócitos e têm a função de realizar a reabsorção óssea durante o crescimento e o remodelamento ósseo. Os osteoclastos são polimorfos, multinucleados (com cerca de 20 núcleos em seu citoplasma) e maiores do que os osteoblastos e osteócitos. Eles geralmente são encontrados nas lacunas de Howship (locais de reabsorção óssea). Como essas células têm alta demanda metabólica, elas apresentam várias mitocôndrias no seu citoplasma. Além disso, possuem vários vacúolos repletos da enzima fosfatase ácida, que facilita a reabsorção óssea.
Existem várias estruturas microtubulares que facilitam o transporte dos lisossomos até o complexo de Golgi e à membrana rugosa ou borda em escova da porção mais profunda do osteoclasto. A membrana rugosa ou borda em escova é onde ocorre a atividade dos osteoclastos. Aqui, os íons hidrogênios são liberados juntamente com a colagenase (enzima não lisossômica) e a catepsina K (enzima lisossômica) que provocam a decomposição do osso. Essas células são ativadas por sinais dos osteoblastos (explicados mais à frente), pelo calcitriol e pelo hormônio paratireóideo. Por outro lado, são inibidas pela calcitonina secretada pelas células C da tireoide.
Osteoblastos
Os osteoblastos são derivados mesenquimais das células osteoprogenitoras. As células osteoprogenitoras são estimuladas pelas proteínas morfogenéticas ósseas logo antes do início do processo de formação do osso. Ao contrário dos osteoclastos, os osteoblastos são células mononucleares, cúbicas e basófilas, que se encontram na superfície do osso em desenvolvimento durante seu crescimento e remodelação. Os osteoblastos secretam a matriz óssea e facilitam a mineralização óssea.
Como os osteoblastos recém-formados precisam se deslocar para as áreas de crescimento e remodelação óssea, eles possuem o citoplasma repleto de fibras de actina e miosina. Existem prolongamentos dendríticos do citoplasma que são utilizados para a comunicação com osteoblastos vizinhos, estabelecendo uma continuidade elétrica e metabólica entre osteoblastos e osteócitos dentro de um sistema. É importante ressaltar que os osteoblastos expressam receptores para o calcitriol e para o hormônio paratireóideo. A ativação dos receptores do hormônio paratireóideo leva à diferenciação dos osteoblastos, induzida pelos osteoclastos imaturos.
Osteócitos
Os osteoblastos ficam presos na matriz óssea que eles mesmos produzem e, como consequência, se diferenciam em osteócitos. Essas células mantêm suas projeções citoplasmáticas, ou seja, suas comunicações com os osteócitos e osteoblastos adjacentes. Ao contrário dos condrócitos, os osteócitos não sofrem divisão celular nem produzem nova matriz. Essas células são elípticas, levemente basófilas e contêm um núcleo ovalado com muito menos organelas do que os osteoblastos.
Periósteo
Existem duas regiões do osso que contêm células osteoprogenitoras e seus derivados, além de osteoclastos e outras células que têm um papel importante na homeostase óssea. Elas são o periósteo e o endósteo. O periósteo é uma capa de fibras colágenas encontrada na superfície mais externa do osso. Ele está ancorado pelas fibras de Sharpey (fibras colágenas) e se localiza na superfície externa de todo o osso, com exceção das superfícies articulares e do local de inserção dos ligamentos e tendões.
Cerca de duas a três camadas de osteoblastos ocupam o espaço entre o periósteo visceral e a matriz óssea recém-produzida. O periósteo está ativamente envolvido no reparo de fraturas. Em locais onde ele está ausente (áreas intracapsulares) os ossos fraturados se curam, porém de maneira mais lenta.
Endósteo
O periósteo participa ativamente do desenvolvimento ósseo durante o crescimento fetal no útero. No entanto, é o endósteo que produz mais células osteoprogenitoras e osteoclastos que facilitam o remodelamento ósseo. Os osteoblastos do endósteo são planos e estão envolvidos por colágeno tipo III. Eles se estendem ao longo da superfície interna do osso e possuem projeções para os canais de Havers.
Matriz óssea
Além das células, outro importante componente do tecido ósseo é a matriz óssea, um material extracelular calcificado. A matriz óssea possui duas partes, sendo que cada uma representa a metade do seu peso total: a parte inorgânica e a parte orgânica. A parte inorgânica é formada principalmente por íons fosfato e cálcio, que formam cristais com estrutura de hidroxiapatita. Outros íons também são encontrados em menor quantidade, como bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato. Já a parte orgânica da matriz óssea é formada principalmente por fibras colágenas do tipo I, mas também por pequenas quantidades de proteoglicanos e glicoproteínas. A associação das duas partes da matriz óssea (orgânica e inorgânica) é responsável por duas das principais características do tecido ósseo: a rigidez, dada pela parte inorgânica, e a resistência, oriunda do seu componente orgânico.
Tipos de ossificação
A formação do tecido ósseo pode ocorrer através de dois diferentes processos biológicos: a ossificação intramembranosa, que acontece dentro de uma membrana conjuntiva, ou a ossificação endocondral, através da qual uma base de cartilagem hialina serve como molde para a formação do tecido ósseo.
Ossificação intramembranosa
O processo de ossificação intramembranosa se dá no interior de uma membrana de tecido conjuntivo, em um local conhecido como centro de ossificação primária. Ele se inicia com a diferenciação de células mesenquimais em osteoblastos, que sintetizam uma matriz não mineralizada chamada de osteoide. Quando o osteoide sofre mineralização ele envolve o grupo de osteoblastos que o formou, e induz a sua diferenciação em osteócitos. Numerosos centros de ossificação se desenvolvem e acabam por substituir a membrana conjuntiva, dando origem ao tecido ósseo. Esse processo é observado nos ossos frontal, parietal e em partes dos ossos occipital, temporal e da maxila.
Ossificação endocondral
Ao contrário do que ocorre na ossificação intramembranosa, a calcificação endocondral ocorre sobre um molde de cartilagem hialina. Esse molde possui forma semelhante ao osso que ocupará aquela posição, entretanto com menores dimensões. A primeira etapa da ossificação endocondral é caracterizada por modificações no tecido cartilaginoso, com hipertrofia dos condrócitos, redução da quantidade de matriz cartilaginosa, que em seguida sofre mineralização, com morte dos condrócitos, gerando cavidades nos lugares onde eles estavam situados. Na segunda etapa essas cavidades são ocupadas por capilares sanguíneos e células osteogênicas (precursores de osteoblastos) originadas do tecido conjuntivo adjacente. Os osteoblastos então formam matriz óssea sobre a matriz cartilaginosa calcificada. A ossificação endocondral é o principal mecanismo de formação dos ossos curtos e longos, ainda que a ossificação intramembranosa contribua com esse processo.
Tipos de tecido ósseo
Osso esponjoso
A estrutura do tecido ósseo e sua disposição podem ser classificadas dentro dos seguintes grupos: tecido ósseo trabecular (esponjoso) e compacto. Por uma perspectiva histológica, o osso esponjoso é constituído por finas traves de osso que se unem, conhecidas como trabéculas, as quais envolvem a medula óssea e os vasos sanguíneos. Isso compõe a porção interna do osso, que é macia e preenchida por medula óssea.
As trabéculas são menos densas, contribuindo para que os ossos sejam mais leves, diferentemente do tecido ósseo compacto, muito mais pesado. A comunicação entre as cavidades adjacentes é feita através de canalículos. Apesar da rede trabecular fazer com que os ossos sejam mais leves e aumentar o espaço disponível para alojar medula óssea, a disposição da rede trabecular também proporciona reforço ao osso, fazendo-o mais forte e resistente.
Tecido ósseo compacto
O tecido ósseo compacto ou osso compacto é diferente do osso trabecular em vários aspectos. As unidades funcionais do osso compacto são os sistemas de Havers ou ósteons, que contêm um canal central (o canal de Havers) que, como seu nome indica, está localizado no centro e é encapsulado por lâminas concêntricas. Podemos observar osteócitos nas lacunas entre os ósteons. Os ósteons, diferentemente das trabéculas, são densamente agrupados, fazendo do osso compacto uma estrutura muito mais dura e pesada do que o osso trabecular. Os canais centrais dos ósteons facilitam a passagem dos vasos sanguíneos que irrigam o osso em desenvolvimento.El tejido óseo compacto o hueso compacto es diferente al hueso trabecular en varios aspectos.
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Tecido ósseo primário
Além da classificação em osso esponjoso e osso compacto, o tecido ósseo pode ser classificado em tecido ósseo primário, também conhecido como tecido ósseo imaturo ou não lamelar, e tecido ósseo secundário, também conhecido como tecido ósseo maduro, ou lamelar.
Durante o processo de ossificação ou recuperação óssea, o primeiro tipo de tecido a surgir é sempre do tipo primário. Trata-se de um tecido com maior quantidade de fibras colágenas desorganizadas e menor quantidade de minerais. Além disso, ele possui uma maior proporção de osteócitos em relação aos demais tipos celulares, se comparado com o tecido ósseo secundário.
Tecido ósseo secundário
O tecido ósseo secundário é o mais frequentemente observado nos adultos. A principal diferença em relação ao tecido ósseo primário é a organização das fibras colágenas em lamelas paralelas umas às outras, dispostas em torno de canais que contém vasos sanguíneos. Daí o nome dado a esse tipo de tecido ósseo: tecido ósseo lamelar. Esse sistema de lamelas concêntricas circundando canais vasculares é conhecido como sistema de Havers. Um sistema de Havers pode ser chamado ainda de ósteon.
Notas clínicas
O remodelamento ósseo é um processo contínuo que ocorre durante toda a vida e depende de diversos fatores, especialmente da deposição e da reabsorção ósseas, que estão relacionadas com a atividade dos osteoblastos e osteoclastos, respectivamente. Depois que os osteoclastos dissolvem uma zona do osso, os osteoblastos começam a depositar matriz óssea na mesma zona, sendo que sempre há um vaso sanguíneo dentro da região onde a matriz óssea é depositada.
Existem vários transtornos ósseos com efeitos nocivos nos pacientes. A seguir mencionamos alguns dos mais comuns:
Osteopenia
A osteopenia é um transtorno caracterizado por uma densidade óssea entre 1 e 2,5 desvios padrões abaixo da média para a idade do indivíduo. Quando a densidade óssea está a 2,5 desvios padrões abaixo da média, se define que o paciente apresenta osteoporose. A presença de fraturas não traumáticas é altamente sugestiva deste quadro. A densidade óssea geralmente chega ao seu ponto máximo na primeira etapa da vida adulta e diminui pouco a pouco, à medida que o paciente envelhece. Por isso é comum que um indivíduo apresente osteoporose com o avançar da idade. As mulheres após a menopausa também apresentam maior risco de apresentar osteopenia e osteoporose devido à carência de estrogênio. Outras causas são a deficiência na ingestão de cálcio e o sedentarismo.
Doença de Paget
A doença Paget é notavelmente diferente da osteoporose, já que é um transtorno que se caracteriza pela produção óssea aumentada e desorganizada. Ela tem três fases principais: uma fase osteolítica-destrutiva, seguida por um quadro osteoclástico-osteoblástico, no qual se evidencia uma nova formação excessiva de osso, e uma fase osteoclástica. Sua etiologia é desconhecida, mas fatores genéticos e ambientais contribuem em sua patogênese.
Deficiência de vitamina D
A vitamina D tem um papel importante no metabolismo do cálcio. É por isso que a sua deficiência resulta no aparecimento de transtornos que dependem da idade. Nas crianças com deficiência de vitamina D ocorre uma mineralização anormal da matriz óssea na placa epifisária, o que resulta no raquitismo. Quando a desordem se manifesta em adultos, a matriz depositada durante o remodelamento ósseo é pouco mineralizada, o que é conhecido como osteomalácia.
Osteomielite
A osteomielite é uma doença óssea infecciosa que provoca uma resposta inflamatória. Ela pode ser produzida por uma agressão local (por exemplo, uma infecção pós-traumática de uma fratura aberta) ou pode ser causada por uma propagação hematogênica de uma infecção sistêmica. Pacientes imunodeprimidos (diabéticos, imunossupressão iatrogênica, HIV, entre outros) com fraturas ou infecções sistêmicas estão sob maior risco de desenvolver osteomielite.
Hiperparatireoidismo
Ocorre quando as glândulas paratireoides secretam muitos hormônios para estabelecer a homeostase do cálcio. Isso deflagra vários mecanismos, entre os quais:
- A regulação de RANKL (ligante do receptor ativador do fator nuclear κ B) nos osteoblastos, permitindo a estimulação dos receptores RANKL nos osteoclastos primitivos. Isso resulta na ativação da atividade osteoclástica e na reabsorção óssea subsequente
- A reabsorção aumentada de cálcio nos túbulos renais
- A estimulação da síntese de vitamina D nos rins
- A excreção dos íons de fosfato pelos rins (os íons fosfato inibem a 1-alfa-hidroxilase, que é necessária para a síntese de vitamina D)
Por isso, o hiperparatireoidismo resulta em uma atividade osteoclástica inadequada que leva à destruição do osso.
Neoplasias
Existem diversas lesões neoplásicas ósseas importantes que todo estudante deveria conhecer. Devemos recordar que aquelas neoplasias classificadas como tumores agressivos benignos são propensas a sofrer uma transformação maligna:
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Neoplasias Benignas
- Osteoma osteoide
- Defeitocortical fibroso
- Osteocondroma
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Neoplasias benignas agressivas
- Tumores de células gigantes
- Osteoblastomas
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Neoplasias Malignas
- Sarcoma de Ewing
- Sarcoma de Ewing de ossos tubulares
- Condrossarcoma
- Metástases
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