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Potencial de membrana
Um potencial de repouso da membrana é a diferença entre o potencial elétrico nas matrizes intracelular e extracelular quando a célula não está excitada. Cada célula do corpo tem seu próprio potencial de membrana, mas apenas células excitáveis - neurônios e células musculares - são capazes de alterá-lo e gerar um potencial de ação.
O potencial de membrana para células excitáveis quando estas não estão excitadas é chamado de potencial de repouso da membrana, enquanto suas alterações estão associadas a um potencial de ação.
| Definição | Diferença entre o potencial elétrico das matrizes intra e extracelular quando a célula está em repouso |
| Fatores determinantes | Concentração iônica intra e extracelular Bomba de Na-K Permeabilidade iônica da membrana |
Este artigo de fisiologia discutirá a definição de potencial de membrana, de onde ele se origina e como seus valores afetam a capacidade da célula de gerar potencial de ação (impulso).
Definição
O potencial de membrana, também conhecido como potencial de repouso, é determinado pelas diferentes concentrações de íons (expressas em mmol/L) encontradas nos meios intra e extracelular. Os neurônios e as fibras musculares são as células excitáveis do nosso corpo, e dentro desse grupo temos quatro tipos celulares excitáveis, com diferentes potenciais de membrana:
- Célula muscular esquelética = -90 millivolts (mV)
- Célula muscular lisa = -55mV
- Célula muscular cardíaca = -80mV
- Neurônio = -65mV
Os valores negativos indicam que o citosol (fluido intracelular) é mais eletronegativo que o fluido extracelular. Os valores de potencial de membrana dependem de vários fatores:
- Concentração de íons dentro e fora da célula. Os íons que mais contribuem são os íons sódio (Na⁺), potássio (K⁺), cálcio (Ca²⁺) e cloreto (Cl⁻).
- Atividade da bomba de sódio-potássio (Na+/K+)
- Variação na permeabilidade iônica das células
Concentração iônica
Existem muitos íons na célula e no espaço extracelular, mas nem todos eles podem passar pela membrana celular. Aqueles que podem, são chamados de íons difusíveis (como o sódio, potássio, cálcio e cloreto), e aqueles que não podem são íons não difusíveis (proteínas). Independentemente de sua capacidade de difusão, os íons presentes nos meios interno e externo da membrana celular contribuem para o potencial de membrana. Os íons são carregados eletricamente, sendo alguns positivos (conhecidos como cátions) e alguns negativos (conhecidos como ânions) e isso interfere no potencial. Normalmente, há mais íons negativos dentro da célula do que fora, e é por isso que o potencial de membrana tem um valor negativo. Essa negatividade se deve principalmente a proteínas não difusíveis.
Os íons difusíveis são responsáveis pela mudança do potencial de membrana. Durante o potencial de ação, ocorre uma redistribuição dos íons, onde grandes quantidades de sódio (Na⁺) entram na célula, tornando o potencial de membrana menos negativo e mais próximo do limiar para o potencial de ação.
| Meio intracelular | Sódio = 14 mmol/l Potássio = 140 mmol/l Cálcio = 0.0001 mmol/l Cloreto = 5 mmol/l |
| Meio extracelular | Sódio = 142 mmol/l Potássio = 4-5 mmol/l Cálcio = 2.5 mmol/l Cloreto = 103 mmol/l |
Bomba de sódio-potássio (Na⁺/K⁺)
Outro fator que controla o potencial de membrana é a bomba de sódio e potássio (Na⁺/K⁺ ATPase). Esta bomba usa energia para expelir três moléculas de sódio em troca da internalização de duas moléculas de potássio. Isto é importante porque esta bomba cria gradientes de concentração para sódio e potássio, permitindo mais sódio no espaço extracelular e mais potássio no espaço intracelular.
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O gradiente de concentração contribuirá mais tarde para gerar um potencial de ação, por causa de uma das leis da física. Pela definição do gradiente de concentração, cada elemento modifica seu gradiente de concentração para buscar o equilíbrio. Por exemplo, os íons se difundirão de um local de maior concentração para um local de menor concentração até que a concentração do elemento seja igual em ambos os lados. Isso significa que o sódio se difundirá do espaço extra para o intracelular, e o potássio fará o oposto. Você pode conferir mais sobre esse processo no nosso artigo sobre potencial de ação.
Permeabilidade iônica da membrana celular
O terceiro fator que afeta o potencial de membrana é a permeabilidade da membrana para o sódio e para o potássio, que depende dos canais iônicos. Os canais iônicos são proteínas especializadas da membrana celular que permitem a migração dos íons. Existem dois tipos de canais iônicos:
- Canais passivos, que são os poros dentro da membrana celular, através dos quais as moléculas passam dependendo do seu gradiente de concentração.
- Canais ativos, que se abrem e permitem o transporte de íons dependendo da mudança do potencial da membrana (canais dependentes de potencial), ou após a ligação de alguma outra proteína (canais dependentes de ligante), ou após estimulação mecânica.
Os poros contribuem para estabelecer o potencial de repouso da membrana, e são encontrados ao longo de toda a membrana celular excitável. Quando a célula não está excitada, a difusão de íons ocorre apenas através dos poros. Durante o repouso, muito mais poros de potássio estão abertos do que para o sódio. Por isso, o efluxo de potássio é maior do que o influxo de sódio, o que contribui para manter a negatividade do espaço intracelular e do potencial de membrana.
Os canais dependentes de ligantes estão localizados perto das sinapses e são responsáveis pela hipo ou hiperpolarização local da célula após a ligação do neurotransmissor. Os canais dependentes de potencial são responsáveis pela geração e propagação de um potencial de ação, que eventualmente causa a liberação de um neurotransmissor. Eles são encontrados nas membranas dos axônios e terminais axônicos.
Potencial de equilíbrio
Do ponto de vista do gradiente de concentração, o esperado seria que todos os íons difusíveis passassem pela membrana celular até que suas concentrações fossem iguais em ambos os lados. Mas ainda assim, isso não acontece. Há outro componente físico em todo esse processo que se opõe ao gradiente de concentração, chamado gradiente elétrico, que funciona de forma semelhante a um ímã.
Vamos usar o potássio como exemplo. A concentração intracelular de potássio é de 140 mmol/L, enquanto a extracelular é de 4-5 mmol/L. Esperaríamos que o potássio se difundisse para fora da célula até que haja cerca de 70 mmol/L de potássio de ambos os lados da membrana. Mas, como o potássio é um íon positivo (K⁺), seu efluxo aumenta a positividade do espaço extracelular e aumenta a negatividade do espaço intracelular. Isso leva ao ponto em que o espaço extracelular se torna positivo o suficiente para repelir o potássio, e o espaço intracelular se torna negativo o suficiente para atrair o potássio positivo. Este ponto é chamado de equilíbrio eletroquímico. Os fisiologistas calcularam o valor do potencial de membrana quando o potássio não pode mais se difundir para fora da célula em -94 mV.
Agora, vamos olhar para o sódio, que também é um íon positivo (Na⁺). Por causa do gradiente de concentração, o sódio tende a ir para o interior da célula. Em algum ponto, a célula se torna eletropositiva o suficiente para repelir os novos íons de sódio e, portanto, se opõe ao gradiente de concentração de sódio, atingindo o equilíbrio eletroquímico. O valor da eletropositividade que interrompe o influxo de sódio é +61 mV.
A difusão de potássio afeta principalmente o potencial de repouso da membrana. Por outro lado, a difusão de sódio é massiva durante um potencial de ação. Isso implica duas coisas:
- O potencial da membrana não pode ser mais negativo que -94 mV
- O potencial da membrana não pode ser mais positivo que +61 mV
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Kim Bengochea, Universidade de Regis, Denver
